２　不同土壤含水量对根皮层细胞栓质化的影响

 

　ＳＯＮＧ等［３］的研究结果表明，当葡萄盆栽根木质部单个维管束中导管数量为５时，点状凯氏带出现于内皮层细胞径向壁中部，在离根尖１５０ｍｍ处内皮层栓质化完成，此时导管数量显著增加；在新根的幼嫩部分，外皮层的栓质化显著早于内皮层，但外皮层没有观察到凯氏带的存在。然而，从ＳＯＮＧ等［９］的试验结果中可以发现，不同土壤水分条件下伴随杨梅根外皮层细胞壁的栓质化，其径向壁中部有凯氏带的发生，且各处理间无显著差异。

 

上述结论与该试验结果相近，水分处理对外皮层栓质化的影响无显著差异，且３个处理区外皮层的栓质化均早于内皮层，这可能由于外皮层作为根表皮下接触外界环境的第一屏障，对环境的适应性反应则表现得更加迅速，但外皮层栓质化的同时并没有凯氏带形成。

 

作为皮层最内侧的特殊构造，内皮层具有限制水分及养分从根皮层通过质外体通道进入中柱的作用［１０－１１］，其通过细胞壁栓质化来降低根水势，可避免水分从中柱向皮层扩散而导致植物体水分流失［１２］。ＰＡＮ等［１３］在土壤干旱条件下枇杷根显微结构的研究中描述了新根幼嫩部分与较成熟部分内皮层凯氏带的发生特点，而对内皮层栓质化未作详细描述。

 

但从其试验结果中可以发现，与成熟根相比，新根幼嫩部分内皮层凯氏带的发生相对较晚，且靠近韧皮部内皮层细胞壁通常先发生栓质化，这与该试验结果一致。凯氏带为内皮层径向细胞壁上出现的增厚生长，而内皮层栓质化则存在于径向及横向细胞壁上。

 

然而，ＳＯＮＧ等［９］的研究表明，内皮层细胞壁栓质化过程中，靠近内鞘的横向壁栓质化较晚，该试验中栓质化的皮层细胞横向、径向壁栓质层的形成未见差异。试验中观察到的内皮层细胞壁栓质化与ＳＯＮＧ等［９］的试验结果相似，处于相同根龄的根系中，内皮层栓质化细胞占内皮层细胞数量的比例随土壤含水量降低而呈显著下降趋势，即水涝区更早的出现内皮层栓质化现象。

 

当导管数为２０时，水涝区全部内皮层细胞发生栓质化，而干旱区则为５２．３％（图３），尚有大量的通道细胞存在（图４Ｈ）。结合该试验结果，内皮层细胞栓质化受土壤水分影响更大，可能由于内皮层在根系通过调节水势控制水分运输方面具有主导作用。

 

多年生木本植物根系在水涝条件下通常表现出伸长生长十分旺盛的特点［３，８－９］，这与一些禾本科作物根的特点截然不同［１４－１７］。如ＺＩＭＭＥＲ－ＭＡＮＮ等［１６］对玉米的研究表明，不同栽培方式下供试材料根系长度的差值在６ｍｍ左右，而该试验中水涝处理与干旱处理的新根长度差值在７０ｍｍ左右，有时可达１００ｍｍ。

 

若将距离根尖长度作为不同根材料细胞结构的对比标准，试验会得到不同或相反结论。由图３、４可知，若按照距离一致进行比较，距根尖４５ｍｍ处，干旱区内皮层栓质化发生率达到５３．６％（图４Ｈ），略高于水涝区的５２．３％（图４Ｃ），显著高于对照区的３５．８％（图４Ａ），其结果是干旱区发生率最高；相反，按照导管数一致进行比较时，如干旱区根系２５ｍｍ处木质部导管数为１０，栓质化发生率为１８．１％（图４Ｅ），而水涝区及对照区导管数为１０时发生率分别为９１．２％及４４．３％（图４Ｆ，Ｄ），其结果是水涝区发生率最高。

 

上述对比结果说明木质化程度较高的果树作物新根的伸长生长极易受到根际含水量的影响，此时，根龄水平可更加准确地反映根所处的生长阶段。在根的生长过程中，由根尖幼嫩部分至成熟部分的木质部导管数是逐渐增加的，不同种类植物根系生长差异较大，根据植物类型而采用不同的对比方法显得更为合理。该试验采用了更适合果树材料的以单极维管束中导管数作为新根根龄水平判定的标准。