摘要：盐胁迫是抑制月季生长和发育、限制作物产量、降低作物品质的主要非生物胁迫因子。独脚金内酯对植物在逆境胁迫下的生长发育有着重要的调节作用。本试验以去顶后的食用玫瑰‘滇红’为材料，探讨GR24（独脚金内酯人工合成类似物）对盐胁迫下月季生长的影响，以期为月季抗盐胁迫栽培提供理论依据与技术参考。

结果表明，随盐胁迫时间的增加，盐胁迫处理植株呈现明显受害症状，叶片叶绿素的含量和相对电导率增加；盐胁迫下外源喷施GR24，可减轻叶片受害程度，叶片中叶绿素的损耗速率下降，根系活力显著下降，相对电导率降低。说明外源喷施独脚金内酯可缓解盐胁迫对月季的伤害。

 

化问题日趋严峻，因此发展耐盐农业、改良盐渍化危害等问题亟待解决[1]。我国切花月季的生产主要是在设施内完成，但由于灌水频率高、蒸腾量大导致水流失过快过多,而土壤中残存大量盐分，使含盐量不断增加，植物在盐浓度过高的环境中会危害植物正常生长发育[2]。盐胁迫可通过降低月季的光合作用来抑制其生长，打破细胞原有的离子平衡与渗透平衡，从而破坏细胞膜，对植物造成伤害[3]。

 

独脚金内酯（Strigolactone，SLs）属于萜类小分子化合物，是部分天然的独脚金醇类化合物和人工合成类似物的总称，是新型植物激素之一[4]。独脚金内酯及其衍生物除了能控制地上枝外，还涉及到生长发育、生理生化等过程，包括根系、根毛的生长，不定根固定、次生生长，种子的萌发和苔藓丝状体的生长等多个方面；还能抑制侧芽生长，在株型建成方面起到关键作用，可以调节控制株高、光形态建成、叶片形状大小、花青素叶绿素累积、根系形态等多个植物生长发育过程和响应植物对盐、干旱、低磷等非生物胁迫[5]。

在盐胁迫响应中，SLs对调节植物的生长发育起重要作用。洪林[5]等研究发现，独脚金内酯在盐胁迫中提高木本植物抗旱耐盐能力，参与调控植物逆境生长，以缓解胁迫所带来的伤害。

Ha等[6]发现，在高盐胁迫下，拟南芥中的独脚金内酯合成突变体max3、max4和响应突变体max2数量和发芽率显著低于野生型，外源施加独脚金内酯能缓解突变体在盐胁迫下敏感的表型，并可以提高野生型拟南芥的耐盐性。有研究表明，独脚金内酯在逆境下可以调节关闭气孔。但目前基于在盐胁迫条件下独角金内酯对月季植株的影响研究较少。

 

因此，以食用玫瑰品种‘滇红’为研究对象，通过去顶处理，并在叶面喷施独脚金内酯人工合成物GR24溶液，研究独角金内酯对盐胁迫下月季去顶植株生长的影响，以期为月季抗盐栽培和侧枝调控提供理论依据与技术参考。

 

1材料与方法

 

1.1试验时间、地点

 

试验于2020年11月－2021年2月在云南农业大学东校区温室大棚里进行。

 

1.2试验材料

 

供试材料为‘滇红’当年生扦插苗，种植在11cm×13cm规格的花盆中，常规养护。选择生长状况良好、植株健壮、长势一致、无病虫害的去顶小苗进行试验。

 

1.3试验方法

 

1.3.1试验设计。采用随机区组设计。根据前期预试验可知，浇灌NaCl溶液浓度在400mM、体积为200mL时‘滇红’叶片出现萎蔫、干枯现象，因此本试验选用400mMNaCl溶液，浇灌体积为200mL开展。

 

设置CK：0mMNaCl，T1：400mMNaCl，T2：400mMNaCl+5μMGR243个处理，用盐溶液浇灌每盆盆土，浇灌体积为200mL。

 

所需试剂的配制：（1）400mMNaCl盐溶液：称取23.4gNaCl，加水定容至1L即可。（2）5μMGR24溶液：GR24（C17H14O5）的分子量为298.29，称取1mgGR24，加少量2%丙酮溶解，加水定容至335.2μL即可获得10mM的GR24溶液。从10mMGR24母液中取出1μL加入2000μL水即获得5μMGR24溶液。1.3.2试验方法。

试验组每天18：00将5μMGR24喷于叶片上，以叶面布满雾状液滴且水不滴落即可；CK、T1组按统一标准喷施等量的蒸馏水，两组均连续喷3d。于喷施GR24的第3d对所有盆苗施加400mMNaCl盐溶液，连续浇灌3d，最后一天时计为第0d。

依次间隔2d，分别计为3d、5d、7d。每组处理设置3组重复，每个重复15株，共计135株。采用单株混合取样的方法对顶部以下第2、3、4节点的全部叶以及根系进行取样，单次每个重复随机区取3株，每组共取9株。

 

1.3.3数据测定。分别于第0d、3d、5d、7d测定根系活力、叶绿素指标，均采用叶尚红[7]的方法测定。

 

（1）根系活力测定（TTC法）：

 

根系活力（μg/g·h）=标准曲线上查得TTF（μg）/[根重（g）×显色时间（h）]

 

（2）叶绿素（Chl）含量测定：Ca（叶绿素a浓度）=12.21A663-2.81A646；Cb（叶绿素b浓度）=20.13A646-5.05A665；Cx（类胡萝卜素）=（1000A470-3.27Ca-104Cb）/229；C（总叶绿素浓度）=Ca+Cb；叶绿体色素浓度（mg/g）=[C（mg/L）×提取液体积（mL）]/[叶样重量（g）×1000]

 

（3）相对电导率（RC）测定（采用电导仪法）：相对电导率（%）=S1/S2×100

 

1.4统计分析

 

使用Excel2010软件整理、分析数据并作图，并用DPS7.05软件中Duncan新复极差法进行差异性显著分析。

 

2结果与分析

 

 

对盐胁迫下植株叶片的受害程度进行量化分级：分别于盐胁迫后的第0d、3d、5d、7d观察叶片的受害程度，将盐害症状分为4个级别。

 

①0级：叶片形态和生长正常；

 

②1级：极少数叶片的叶缘、叶尖变黄；

 

③2级：少数叶片的叶尖变黄萎蔫；

 

④3级：多数的叶片变黄、萎蔫、干枯。可以看出，0级：CK0、3、5、7d植株、T10d植株、T20d植株；1级：T13d植株、T23d植株；2级：T25、7d植株；3级：T15、7d植株。

 

随盐胁迫时间的增加，月季植株整体受害程度也随之增加。其中T1处理在第7d时呈现出的受害症状最为严重，受害等级达3级。与T1相比较，T2植株叶片的受害程度得到了一定的缓解，受害等级为2级，说明在盐胁迫下喷施GR24可以缓解月季的盐害。

 

2.2不同处理对盐胁迫下月季叶绿素的影响






 

 

由图1可知，随盐胁迫时间的增加，各处理中叶绿素的含量都呈现出显著增加趋势，且均在第3d时达到峰值。与T，相比，T:的变化幅度较小，趋近于CK;相较于CK,T，植株叶片中的叶绿素均显著降低((P<0.05);与T，相比，T:的叶绿素A,B和总叶绿素、叶绿体色素、类胡萝卜素含量的下降趋势都较为平缓。

 

 

如图2所示，随盐胁迫时间的增加，各处理中根系活力呈现出先下降后上升的趋势，在第Sd,7d时，Tz根系活力显著低于T，处理，分别为56.60%和15.900Io;T,根系活力显著高于CK,TZ，且TZ显著低于CK。说明在盐胁迫条件下，与单独的盐胁迫处理(T,)对比，外源喷施GR24溶液能有效降低植株的根系活力来减轻盐害。

 

 

由表1可知，随盐胁迫时间的增加，相对电导率中，T，呈现显著增加的趋势((P<0.05),T:则无明显变化。在第7d时，T，增加了35.92%，增长幅度较大，且与单独盐胁迫处理相比较而言，在盐胁迫下外源喷施GR24使相对电导率降低。由此可得出，盐胁迫能使‘滇红’的相对电导率升高，而外源喷施GR24可以缓解盐胁迫对月季的伤害。

 

3讨论与结论

 

有研究表明，盐胁迫对植物的生长和发育有抑制作用，进而影响其产量，而植物会在其体内发生一系列的有利于生长的形态、生理和生化的变化来适应盐胁迫环境[8]。盐胁迫会导致植物产生一系列的二级胁迫，主要有渗透胁迫、离子伤害和植物营养缺损等[9]。植物在受到盐胁迫时，细胞失水是由于细胞内较高的渗透势所导致的，这会使植物通过调节自身的渗透压来减轻所受到的伤害[10]。

植物所产生的多种生理生化反应是因为盐胁迫所导致的，大多表现为呼吸、光合速率下降，抑制植物的生长且加速植株衰老，导致最终死亡[11]。当植株受到非生物胁迫时，植株体内会发生一系列的生理变化，如叶绿素降解和活性氧含量增加等。

 

本试验通过盐胁迫处理使月季植株出现明显盐害，造成植株长势差、叶面出现褐斑、叶缘黄化而萎蔫的现象，这与包颖等[12]的研究结果一致。喷施GR24可以降低月季叶片的受害程度，提升月季耐盐胁迫能力；盐胁迫下月季叶片中叶绿素含量降低幅度较大，与张倩等[13]的研究结果一致；外源喷施GR24能够使叶绿体含量下降的幅度减小，从而缓解伤害。

 

本试验中盐胁迫使叶片的相对电导率升高，这与张乃元[3]的研究一致，而外源喷施GR24则可降低叶片的相对电导率，与洪林等[5]的研究一致。综上所述，外源喷施独脚金内酯可以缓解盐胁迫对月季植株的伤害，本研究为月季抗盐栽培和侧枝调控提供理论依据与技术参考。