盆景灵芝子实体生长发育如表2所示。4个处理的灵芝从下地后7~8d开始见到原基生长，T0处理的出原基时间较其他处理晚1d，可见，遮阳处理能促使灵芝提早长出原基。从原基期到菌柄形成期，T2处理的原基个数最多，达140.58个；T0处理最少，仅113.50个；遮阳处理间原基个数差异不显著（P>0.05）。



菌盖生长阶段（图2），T0处理的子实体生长较差，生长不整齐，菌盖形状呈畸形、不规则，菌盖表面颜色较淡，没有光泽，同时易滋生虫害；而遮阳处理（T1、T2、T3处理）的子实体均能正常生长成朵形，其中，T1处理菌盖分化整齐度一般，菌盖表面呈黄色，光泽度较好；T2处理菌盖分化整齐度较好，菌盖表面金黄色，颜色鲜亮，光泽度好；T3处理菌盖分化整齐度较差，菌盖边缘白色明显，中间呈暗褐色和红色，光泽度一般。由此可见，光照强度不仅对原基形成时间、原基个数有影响，还对菌盖形状、颜色、光泽度有较大影响，总体来看，70%遮阳率最有利于盆景灵芝生长发育。

 

 

在盆景灵芝子实体成熟阶段对灵芝菌盖直径、菌盖厚度、菌柄长度和第一潮子实体干产量进行测量，结果（表3）表明，T2处理的菌盖直径、菌盖厚度、菌柄长度和产量均表现最好；T1处理次之；而T0处理表现最差；不同处理间均存在显著差异（P<0.05）。由此表明，当阳光直晒时，盆景灵芝的菌盖小、薄，菌柄短，产量低；当遮阳率为50%时，菌盖的直径和厚度及菌柄长度、产量显著增加；当遮阳率达到70%时，菌盖的直径和厚度及菌柄、产量表现最优；然而继续增加遮阳率，当遮阳率达到90%时，菌盖的直径和厚度及菌柄长度、产量则显著降低。可见，盆景灵芝的生长期需要适宜的遮阳率，以70%遮阳率对灵芝的生长效果最佳。

 

 

由表4可知，不同处理盆景灵芝子实体在原基期、菌柄期、菌盖期、成熟期多糖和三萜含量的变化趋势相同，都表现为在原基期含量最低，然后逐渐升高，在成熟期达到峰值；而可溶性蛋白含量在原基期最低，然后逐渐升高，在菌盖期达到峰值，至成熟期又逐渐下降。多糖含量在灵芝生长的4个时期中均表现为遮阳处理显著高于T0处理；在遮阳处理中，在原基期和菌柄期，不同处理间多糖含量差异不显著，而在菌盖期和成熟期，T2处理显著高于T1处理，与T3处理差异不显著，可见，阳光直晒会降低灵芝子实体中的多糖含量，一定程度的遮阳有利于提高子实体多糖含量。

4个处理灵芝子实体的三萜含量均在原基期最低，成熟期最高；在原基期，T2含量最高，T0处理次之，T3处理最低；在菌柄期，T1处理最高，T2处理次之，T3处理最低；在菌盖期和成熟期，T2处理最高，T1处理次之，T3处理最低，可见，遮光率为90%时，灵芝子实体三萜含量较低，不利于子实体内三萜的合成，遮光率在0%~70%时，光照对灵芝子实体内三萜含量的影响较小。4个处理灵芝子实体内的可溶性蛋白含量均在原基期最低，菌盖期最高；且4个时期均表现为T0处理最高，T1处理次之，T3处理最低，可见，阳光直晒能提高灵芝子实体内可溶性蛋白含量，随着遮阳率的增加，子实体内可溶性蛋白含量逐渐降低。

 

 

锰过氧化物酶和漆酶是灵芝生长发育过程中2种重要的木质素降解酶，其活性高低对灵芝木质素的降解能力和灵芝品质具有重要影响。由图3可知，光照强度对灵芝不同生长时期体内锰过氧化物酶、漆酶活性有显著影响。锰过氧化物酶在原基期活性最高，然后缓慢降低，到菌盖期其活性出现急剧下降，成熟期时其活性相对平稳；而漆酶在原基期活性最低，然后急剧升高，在菌盖期活性最高，成熟期时其活性又显著降低。





不同处理间进行比较（图3），T0处理的锰过氧化物酶、漆酶活性均显著低于遮阳处理；T2处理的锰过氧化物酶、漆酶活性最高，显著高于其他处理。4个时期盆景灵芝子实体的锰过氧化物酶、漆酶活性均表现为T2>T1>T3>T0。可见，阳光直晒和高遮阳率都会降低子实体内锰过氧化物酶和漆酶活性，而适度遮阳有利于锰过氧化物酶和漆酶活性的提高，以70%遮阳率为宜。

 

 

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）是植物抵御外界伤害的重要抗氧化酶，能够维持体内的活性氧代谢平衡。2.5.1SOD活性变化如图4所示，盆景灵芝在4个时期均表现为T2处理的SOD活性最高，T3处理最低。灵芝从原基期到成熟期，4个处理的SOD活性均表现为先上升后降低，其中，T0处理的增幅最大，T3处理次之，T2处理最小。

在原基期，T2和T1处理的SOD活性显著高于T0和T3处理，T3又显著低于T0处理。在菌柄期和菌盖期，T2处理的SOD活性显著高于其他处理，较T0处理分别显著增加23.94%和32.52%。可见，强光和弱光均对盆景灵芝细胞产生了胁迫，使其体内积累了大量的自由基，而70%遮阳率在一定程度上缓解或解除了逆境胁迫，有利于盆景灵芝生长。另外，盆景灵芝处在成熟期时，体内SOD活性均呈降低趋势，这可能是由于盆景灵芝成熟后，体内细胞呼吸作用逐渐减弱，逆境胁迫对其造成的影响逐渐变小，从而导致体内SOD活性逐渐降低。2.5.2CAT活性变化过氧化氢酶（CAT）可将H2O2分解为O2和H2O，是一种重要的抗氧化酶。



如图5所示，随着灵芝的生长发育，体内CAT活性逐渐升高，在菌柄期达到峰值，然后急剧下降，到成熟期降至最低。不同处理间进行比较发现，在整个生长周期内T2处理的CAT活性均最高，显著高于其他处理，T3处理的CAT活性最低；且T2处理CAT活性在不同时期间的变幅也较大。

在原基期、菌柄期、菌盖期和成熟期，T2处理CAT活性较T3处理分别显著提高68.41的、69.56%、62.50%和50.00%。可见，适度遮阳有利于提高盆景灵芝的变化趋势与SOD、CAT不同，在原基期，POD活性较低；到菌柄期逐渐下降；而到菌盖期则急剧上升；之后至到成熟期又呈下降趋势。在原基期、菌盖期和成熟期均表现为T2处理的POD活性最高，显著高于其他处理；T0处理最低。在菌柄期，T2处理的POD活性最高，与T1处理差异不显著，但显著高于T0和T3处理；T3处理最低。可见，遮光处理对盆景灵芝体内POD活性有较大影响。

 

 

由图7可知，在盆景灵芝整个生长发育过程中，其体内MDA含量呈上升趋势，在原基期最低，成熟期最高。从原基期到菌盖期，灵芝体内MDA含量表现为T3>T0>T1>T2，且处理间均存在显著差异；在成熟期，灵芝体内MDA含量表现为T0>T3>T1>T2，且T0和T3处理显著高于T1和T2处理。

 

在原基期，T3处理的MDA含量最高，T2处理最低，可见，在原基期时盆景灵芝需要较多的光照，过度遮阴对灵芝生长影响较大。综上所述，过度遮阴和过度直晒都严重影响灵芝的生长发育，只有适度遮阴才能减缓光照强度对细胞膜的损伤，促进灵芝生长发育。