巴里菠萝生长与果实发育：不同氮素形态（铵态氮、硝态氮、甘氨酸）影响分析

摘要

氮素是菠萝产量和品质关系密切的营养元素。为了探究不同氮素形态对菠萝生长和果实品质的影响，在‘巴厘’菠萝果实生长期，通过盆栽试验分别设置N1（铵态氮NH_4^+）、N2（硝态氮NO_3^-）、N3（NH_4^++NO_3^-）、N4（NH_4^++NO_3^-+甘氨酸）4个氮添加处理。结果表明，菠萝植株地上部和地下部对不同氮素处理响应不一致，氮肥处理对地上部促进作用大于地下部，以N1（全铵态氮）处理下菠萝植株地上部、地下部分和整株生物量值均最高。不同氮添加处理显著影响了菠萝叶片的比叶面积，但对相对含水量和气孔密度无显著影响。不同氮素形态处理对菠萝叶片N和K含量无显著影响；含甘氨酸处理（N4）下的叶片P含量最高，而全铵态氮（N1）处理下的叶片P含量最低。不同氮添加处理改变了果实的形态（即纵横比），但不显著影响果实的大小。

在果实发育时期，全铵态氮下果实成熟期明显早于其他氮添加处理，而单施硝态氮则延缓果实成熟。这可能是由于菠萝对铵态氮的吸收量更大，铵态氮导致细胞酸化，促进乙烯的合成，从而促进果实早熟。除了果实的可溶性蛋白含量，不同氮素形态处理对菠萝的品质（可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物和维生素C）无显著作用。因此，全铵态氮处理有利于促进菠萝植株生物量积累和果实成熟，通过适当配施有机氮更有利于菠萝的元素积累和植株生长。上述结果将有助于菠萝种植园的氮肥管理。

关键词

巴厘菠萝；氮素形态；铵态氮；硝态氮；甘氨酸；生物量；果实品质；早熟

目录

不同氮素形态对巴里菠萝生长和果实发育的影响

氮素是组成核酸、叶绿素、蛋白质、磷脂和生物碱等物质的主要元素。作物的生长和繁殖需要消耗大量的氮，它们来源于土壤可利用氮的吸收、同化和内部储备的再利用。在自然界中，植物可利用多形态的氮素[1]。植物吸收的无机氮通常是硝酸盐和铵盐。硝酸盐的吸收是一个主动耗能的过程，因其须逆电化学梯度进行。因此，其能量效率通常不如铵的吸收。而有机氮吸收绕过了同化过程，耗能更少[2]。在一些高寒地区，由于氮矿化速率极低，无法满足氮营养需求，导致植物可以利用氨基酸作为直接氮源[3]。在亚热带，田间生长的菠萝可以直接吸收土壤中的有机氮（甘氨酸）[4]。尽管有大量证据表明一些植物根可以吸收有机氮，但这种氮获取途径的生态意义仍然存在争议[2]。另外，植物表现出的氮素形态偏好性与自身遗传因素相关。据研究发现，杉木对铵态氮有较高的偏好[5]，紫花苜蓿（Medicagosativa）[6]则更倾向于吸收硝态氮。

此外，环境因素对植物吸收氮素的形态也起着重要作用，同时与植物本身的因素可能会相互影响[1]。如，内蒙古草原优势植物羊草（Ley-muschinensis）在1月份偏好硝态氮，而在8月份则偏好铵态氮[7]；在高山生态系统中的禾本科植物里，研究者发现在其早期生长阶段中偏好铵态氮，而在后期则对硝态氮更为敏感[8]。还有研究发现，甘氨酸除了可以充当小白菜的氮吸收来源，能有效提高小白菜的生物量和代谢产物的堆积外[9]，还能提高番茄叶片中游离氨基酸、可溶性糖以及各器官中氮元素的含量。同时，随着甘氨酸的浓度增加，番茄植株体内的总氮含量、干物质量以及地上部和根系中游离氨基酸等也呈现出增加的趋势[10]。因此，通过研究植物对氮素的利用偏好，可更深入地了解植物获取和利用氮营养元素的机制。

不合理的氮肥施用管理不仅造成经济损失和资源浪费，污染环境，还导致土壤肥力退化、生物多样性损失等问题。不同形态氮素配施可以改善植物生长状况，并促进植株生物量积累，对植物生长发育有一定影响。例如，甘薯块根形成及光合产物运输对铵态氮肥和硝态氮肥的响应优于酰胺态氮肥，并且不同品种之间存在差异[11]。石蒜科植物（Cyrtanthusguthrieae）在硝铵比为1∶1时植株叶面积最大，而单施硝态氮时其叶面积最小[12]。根据现有研究显示，提高硝态氮的比例可以有效地促进烤烟的生长和发育[13]；然而，合理提高铵态氮的比例更有利于促进烟叶中碳水化合物的形成，并提高烟叶的氮代谢能力[14]。因此通过适当调整铵硝配比，可以显著提高辣椒的产量。如使用1∶3的铵硝比对辣椒进行处理，结果期的辣椒质量、氮磷钾积累含量和氮肥利用率均明显高于其他配比的铵硝处理[15]。

菠萝是著名的热带水果之一，在我国广东省徐闻区及海南省均有大面积种植。菠萝生长周期较长，在生长发育过程中对养分的需求比较大。营养元素是影响菠萝生长发育的重要因素，也是其产量形成和影响果实品质的物质基础[4,16-17]。菠萝的繁殖生长阶段是需氮的关键时期[4,16]；关于菠萝施肥管理研究中多数集中在施氮量为主，而不同氮素形态配比处理对菠萝生长影响的研究没有报道。鉴于此，本试验以果实生长阶段的‘巴厘’菠萝为供试材料，通过盆栽试验设置不同氮素形态（(NH_4)_2SO_4、NaNO_3、Glycine）处理进行根系配施，探究不同氮素形态处理对果实期的菠萝生长、养分积累和果实性状的影响，为菠萝生产中合理配施氮肥提供参考依据。基于菠萝养分吸收特点，研究其对氮吸收偏好及获取策略，能够深化对菠萝氮营养元素获取和利用的认识，对实际生产中氮肥的合理使用以及氮素利用效率的提高具有重要意义和指导作用。

1 材料与方法

1.1 试验设计

• 时间地点： 2022年8月12日－2022年10月9日，佛山科学技术学院露天避雨阳台。
• 供试材料： 处于果实生长期的‘巴厘’菠萝（Ananas comosus cv. ComtedeParis），16个月龄，平均株高约49cm，果实横径约8.2cm。
• 试验设置： 盆栽试验，每盆定植1株，共设置4组不同氮素形态配比的试验组（见表1），每组6~8株。
• 处理方式： 各处理的供氮浓度均为10mmol/L；每周处理2次，每次单株浇灌100mL，共处理6周。
• 处理组别：
  • N1：铵态氮（NH_4^+）
  • N2：硝态氮（NO_3^-）
  • N3：NH_4^++NO_3^-
  • N4：NH_4^++NO_3^-+甘氨酸（有机氮）

1.2 测定方法

• 菠萝植株生物量的测定： 测定地上部和地下部鲜重、干重，并计算根冠比（地下部干重/地上部干重）。
• 菠萝叶片特征与元素含量的测定：
  • 叶片相对含水量： 采用饱和称量方法。
  • 比叶面积（SLA）： 测定成熟叶片中间部位D叶的面积与干重比。
  • 气孔特征： 采用指甲油撕片法观测下表皮，计算气孔密度。
  • 叶片NPK含量： 全氮（凯氏定氮法）、全磷（钼锑抗比色法）、全钾（火焰光度法）。
• 果实形态和品质的测定：
  • 外观形态： 测定横径、纵径、冠芽长、单果鲜重、果眼数、成熟度变化（拍照记录）。
  • 营养品质： 可溶性糖（蒽酮比色法）、可滴定酸（酸碱中和滴定法）、可溶性固形物（手持折光仪）、维生素C（TCA法）、可溶性蛋白质（考马斯亮蓝G-250染色法）。
• 数据统计： 使用SPSS20.0进行单因素方差分析（ANOVA）和Dun-can新复极法，GraphPadPrism8绘图。

2 结果与分析

2.1 不同氮素形态处理对菠萝植株生物量的影响

• 地上部/地下部： 菠萝植株地上部和地下部对不同氮素处理响应不一致，氮肥处理对地上部促进作用大于地下部。各处理对地下部干重无显著差异。
• 生物量最高值： N1（全铵态氮）处理下菠萝植株地上部、地下部分和整株生物量值均最高。
• 根冠比： 各处理间菠萝植株的根冠比差异不显著。

2.2 不同氮素形态处理对菠萝叶片性状与元素含量的影响

• 叶片性状：
  • 比叶面积（SLA）： 差异显著。N2（全硝态氮）＞N3＞N1＞N4。推断N2植株为维持生长，可能表现出更大的叶面积进行光合作用。
  • 相对含水量/气孔密度： 差异不显著。
• 叶片元素含量（K > N > P）：
  • N和K含量： 差异不显著。
  • P含量： 差异显著。N4（含甘氨酸）处理下的叶片P含量最高，N1（全铵态氮）处理下最低。说明甘氨酸有利于菠萝叶片磷含量的积累。

2.3 不同氮素形态处理对菠萝果实成熟期、大小和品质的影响

• 果实成熟期：
  • N1（全铵态氮）处理的菠萝果实成熟期明显早于其他处理（9月27日开始转黄）。
  • N2（全硝态氮）处理的成熟期最慢（10月4日才开始转黄），对果实成熟有抑制作用。
• 果实大小与形态：

  

  • 大小： 对单果鲜重和横径影响不显著。
  • 形态： N1处理的果实纵径和纵横比最高，显著大于N3、N4处理。N1处理的果眼数最多，显著高于其余处理组。
• 果实营养品质：

  

  • 可溶性蛋白： 差异显著。N4处理最高，显著高于N1和N3处理。
  • 其他品质： 对可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、维生素C和糖酸比无显著影响。

3 讨论

• 菠萝的喜铵特性： N1处理下菠萝植株生物量最高（尤其地上部），且前期研究表明田间菠萝对铵态氮贡献率最高，进一步证明菠萝具有喜铵特性。
• 叶片SLA与生长： N2（全硝态氮）处理SLA最高，但植株生物量低，推断植物表现出更大的叶面积进行光合作用来弥补生长不足，以维持生长和发育。
• 甘氨酸（有机氮）对磷积累的促进作用： N4（含甘氨酸）处理的叶片P含量显著最高。可能是甘氨酸分子量小易被吸收，或通过改变土壤碳氮比，提高微生物活性，进而促进土壤固定磷的释放，增强植株对P元素的吸收。
• 铵态氮促进成熟： N1处理果实成熟度明显早于其他处理。推测是菠萝对铵态氮吸收量更大，且铵态氮可能导致细胞酸化，促进乙烯的合成，从而促进果实早熟。
• 果实品质差异不显著： 不同氮素形态对果实品质（可溶性糖、Vc等）无显著影响，可能与试验设置的氮浓度不高有关，需进一步探索不同氮浓度配比的影响。
• 钾与糖分积累： N1处理K元素含量较低，导致其果实可溶性糖含量和糖酸比同样最低，印证了钾元素在糖分积累中的关键作用。

4 结论

不同氮素形态处理显著影响菠萝植株生长和果实发育。N1（全铵态氮）处理更有利于菠萝植株地上部生物量积累，并促进果实生长发育，且果实成熟度明显早于其他处理。因此，适当增施铵态氮和有机氮更有利于菠萝植株的生长和元素积累。