水涝对树木生理过程的影响

 

树木长期在水涝环境中，氧气和养分供应不足、膜系统改变、有机物合成等都会对树木生长产生不利影响，但是耐涝性较好的树木能通过一系列的生理过程来适应逆境。

 

4.1呼吸作用

 

水涝环境下土壤空隙被水填满，树根难以获得足量氧气，呼吸作用会发生系列变化。张艳婷等[24-25]研究表明，耐涝性较好的中山杉（Taxodium'Zhongshansha'）在3个月的水淹处理后，树木体内的无氧呼吸酶活性明显增强，树木通过加强叶片和根系的无氧呼吸来适应长期缺氧环境，且水淹程度越高，无氧呼吸有关的酶活性越强[18]。无氧呼吸取代有氧呼吸可能对树木造成伤害，一方面是无氧呼吸能量利用率低，树木体内的有机物没有得到充分利用，产生的能量难以满足树根吸收足量养分；另一方面是无氧呼吸会产生乙醇、乙醛等有害物质，是树木体内产生大量的活性氧自由基，毒害树木本身[26]。

 

 

4.2光合作用

 

水涝环境下，树木的光合作用受到抑制，主要有以下方面原因：一是树叶部分气孔会关闭，二氧化碳摄入不足，光合作用原材料不足[27]。

二是水涝环境下晴天较少，树木难以获得足量阳光，光合作用能量不足。如顾沈华等[29]的研究表明，海滨木槿（Hibiscussyriacus）和蜡杨（Fraxinusexcelsior）在水涝环境中光合作用的速率明显下降，可能是光合有效辐射不足和气孔导度下降，当水位进一步上升时，二氧化碳浓度和饱和水蒸气压不足可以导致光合作用速率进一步降低[28]。水涝导致植物叶片面积下降，叶绿素结构遭到破坏，光合作用场所减少。

三是水涝导致光合作用相关的酶活性降低，有机物运输能力下降[30]。四是无氧呼吸产生的有毒物质也会降低光合作用。光合作用是树木获取能量的主要形式，光合作用系统对内部和外部环境变化非常敏感，即使水涝消失，树木光合活动需要较长的时间才能恢复正常。如中山杉、落羽杉在水涝解除以后光合作用的速率也不能立即恢复正常，需要近6个月的恢复期才能使得光合作用达到正常水平。

 

4.3膜系统改变

 

树木的细胞膜是维持细胞内微环境平衡的重要屏障，是保证细胞正常代谢的物质基础。但是树木长期处于水涝环境中，细胞膜的通透性会变大，细胞内的无机盐和可溶性糖等小分子向外渗漏，表现为叶片电阻的大幅降低。此外，过多的水分使得树木细胞代谢失调，相关酶系统遭到破坏，膜脂过氧化程度进一步加深，引起细胞内核酸、蛋白质变性，加速细胞凋亡[32]，例如何嵩涛等[33]研究发现，银杏（GinkgobilobaL）在水涝胁迫叶片的电阻持续下降，短时间内的水涝胁迫可以激活银杏相关酶系统以保护细胞膜，随着时间的延长，酶系统逐渐失效，膜脂过氧化作用加剧，最终膜系统被破坏，银杏生长势逐渐下降。

 

4.4营养匮乏

 

水涝会导致树木营养缺乏，主要有以下几方面原因：一是根部氧气不足，树根没有足够能力吸取营养；二是过多的水使得土壤中氮、磷等物质解析出来，水涝退去后，土壤中养分不足[10]；三是水涝胁迫下树根细胞膜结构和功能遭到破坏，无机物和可溶性糖流失到外界中[32]；四是水涝环境中，土壤中的硝酸盐通过细菌的反硝化作用渐渐流失[34]；五是水涝会抑制菌根真菌，菌根真菌是强需氧菌，菌根真菌的死亡会导致树木磷和钾吸收不良[35]。

 

5防止对策

 

一是开展树木水涝保险，逐步完善树木涝灾保险制度；二是增加水利基础设施建设，疏通河流干道，提高排水应对能力和泄洪能力；三是制定防汛应急预案，提高水资源储备战略高度；四是提高汛情预警与信息化技术，健全树木涝灾信息与指标体系；五是科学营造林，掌握当地涝灾发生规律，科学选择种植树种；六是涝灾可能导致森林土壤肥料流失过多，待排水后应当施肥促壮；七是及时清除死亡树木并及时补种，防止进一步发生病虫害和水土流失，加快森林生态系统恢复速度。（收稿：2023-01-03）