草原生态系统中羊草芽库特性综述

 

蒋绍妍

 

（辽宁生态工程职业学院，辽宁沈阳110101）

 

摘要：芽库植物是能够进行营养繁殖芽的集合，羊草植物的芽库主要由分蘖节芽和根茎芽组成。本研究从5个方面总结归纳了草原生态系统中植物羊草其芽库的一些最新研究进展，包括羊草的生长繁殖特性、芽库的季节动态特点、芽库的年龄结构特征、基株密度对芽库的影响及生殖分配对芽库的影响。在此基础上，对未来该领域的研究进行展望，以期加强羊草芽库在草原生态系统植被恢复重建工作中的应用。

 

1羊草的生长繁殖特性

 

植物通常具有有性繁殖和无性繁殖2种繁殖方式，有性繁殖依赖于种子的产生，种子落在地面遇到适宜的生长条件后长成幼苗；无性繁殖则依赖于芽。草原生态系统中不同植物选择的生存策略有所不同，一年生植物多以种子繁殖，其地上种群的分布、构成与种子的分布、构成高度相似；多年生植物则更多选择以营养枝的方式达到种群更新的目的。

 

1977年，Harper[1]首次提出了芽库的概念，后经过多次扩展[2]，现普遍认为芽库为能够进行营养繁殖的植物芽的集合。根据芽着生位置的不同，可分为根茎芽和分蘖节芽；根据芽着生器官的不同，可分为块根、块茎和鳞芽等；根据芽的寿命长短，可分为一年生芽和多年生芽；根据芽的生长周期，可分为季节性芽、永久性芽和潜在芽等，即对应形成季节性芽库、永久性芽库和潜在芽库。芽库与种子库为并列概念，两者共同构成植物的繁殖库。

 

草原属陆地生态系统是畜牧业的生产基地，也是重要的生态保护屏障。近年来，中国草原退化严重，这严重制约着中国东北地区的经济建设和发展，威胁中国的生态安全。羊草（Leymuschinensis）为一种禾本科赖草属植物，是中国内蒙古和东北草原常见植物种。该植物多年生，植株较高大，生境条件范围较广泛，耐贫瘠、耐干旱、耐寒冷，在酸碱度较大的盐碱地上亦能良好生长。

因其具有较好的适口性和营养性而成为重要的草原牧草品种，具有一定的经济价值，也是干旱、半干旱地区的草原、沙地生态系统恢复重建的重要人工建植草种。此外，羊草是一种典型的草原退化指示物种，当其大量繁殖并形成单一群落优势种时，即可认为该群落已发生退化演替。

 

羊草产生种子的能力较弱，且产出数量较少，与有性繁殖方式相比，羊草更倾向于以无性繁殖方式来保持其种群旺盛的生命力。羊草的无性繁殖在时间维度上呈现出无性系大小、分荚株密度和高度的季节变化动态等繁殖特性[3]；植株的再生主要依靠多种类型的芽[4]，这些芽生发自母本植物的分蘖节、根茎节等处，分别被称为分蘖节芽和根茎节芽；生发自根茎节处的根茎芽，按着生位置的不同又可分为根茎节间芽和根茎顶端芽。

 

2芽库的季节动态特点

 

张继涛等[5]研究发现，不同类型芽羊草在季节上具有不同的生长发育期。以根茎顶芽而言，水平生长的生发于5月下旬，向上生长的生发于6月下旬，而根茎节间芽和分蘖节一般于6月下旬生发；4月－5月下旬为生长季前期，早期生发的芽通过对生境降雨量的响应而选取“两面下注”等生长策略，并于5月下旬－7月下旬的生长季中期积极扩展根茎，7月下旬－10月下旬的生长季晚期进行克隆繁殖。

王俊炜等[4]研究发现，组成成分不同的混合群落，其羊草芽库的季节动态存在差异：羊草与星星草混合存在的群落中，羊草除6月份外均以根茎芽为主；羊草与寸草苔混合存在的群落中，羊草在4、5和8月份以根茎芽为主，6、7和9月份以分蘖节芽为主。赵玉晶等[6]调查了我国松嫩平原羊草草甸，发现在羊草的分蘖节芽库中，7、9和10月份斑块均以分蘖节芽为主；8月份，斑块的第一圈层和第二圈层以分蘖节芽占优势，斑块的中心和第三圈层具有比例大致相当的分蘖节芽和根茎芽；在羊草的根茎芽库中，除10月份外，7、8、9月份，斑块均以根茎节间芽为主；10月份，斑块中根茎节间芽和根茎顶端芽所占比例大致相当。

从季节动态特点分析得出，羊草斑块的芽库多样性呈明显规律性变化：多样性指数为先减小后增大，均匀度指数为先减小后增大，丰富度指数为先增大再减小；以每个月份的芽库为对象，由斑块中心向四周，丰富度指数无显著变化；多样性指数和均匀度指数于7、8月份先减少后增大，于9月份先增大再减小，于10月份先减少后增大然后再减小。

 

3芽库的年龄结构特征

 

某一种群内各年龄个体所占比例即为该种群的年龄结构。孟令宇等[7]以松嫩平原的羊草为研究对象，调查了处于恢复演替阶段羊草的分蘖株和根茎长度的年龄结构。结果表明，多种演替系列其分蘖株的年龄谱均为1龄＞2龄＞3龄，为增长型结构；根茎累积长度以2龄居多，地下根茎累积长度与分蘖株的年龄结构具有相似性；10月份芽库存有量的年龄谱均为0龄＞1龄＞2龄＞3龄，为增长型结构。徐胜男等[8]研究了辽宁省彰武县羊草种群的基因多样性，发现其生长繁殖策略为：以较多能量和物质投入到低龄株用以生长，而以较少的能量和物质投入到高龄株用以繁殖。

 

李程程等[9]以松嫩平原天然草原的羊草种群为研究对象，进行了为期2个生长季的调查与测定，统计了各龄级分株生产力和根茎贮藏力。结果表明，羊草种群分株由3个龄级组成，为增长型结构；根茎则由3~4个龄级组成，2龄在根茎长度和生物量方面占优势，为稳定型结构；具有较高生产力的为1龄分株，具有较高贮藏力的为2龄根茎。

李红等[3]调查松嫩平原羊草种群后发现，该种群芽库由3个龄级组成，在生长季内为典型的增长型种群结构，幼龄分蘖株具有最多的分蘖株数量和最大的生物量；根茎存活年限为3~4年，存活年度与根茎龄级数相当；生长季的不同时期内，根茎年龄结构差别较大，1龄根茎于生长季中期产生；在生长季末期，根茎在累计长度和重量方面均呈现增长型结构；物质积累量方面，幼龄根茎积累量多、老龄积累量少，根茎干物质积累量与龄级间为显著以上水平的负相关性。李海燕等[10]以松嫩平原处于水淹恢复演替阶段的羊草草甸为研究对象，调查了羊草种群在斑块不同位置的分蘖株年龄结构特征。

结果表明，位于斑块中心的分蘖株其年龄构成为4个龄级，而最外圈层的分蘖株其年龄构成为3个龄级；斑块中心的分蘖株种群类型为稳定型，随着向外发展逐渐呈现增长型；羊草种群根茎位于斑块中心和位于中间圈层的均由2~4个龄级组成，位于最外层的由1~2个龄级组成；潜在种群冬性苗和分蘖节芽总量各圈层均由4个龄级组成；根茎和潜在种群于各圈层均呈增长型；在水淹羊草草甸的恢复过程中，不同大小的羊草无性系斑块均呈不断扩展的趋势，整体上年轻龄级的分蘖株和根茎具有较为旺盛的物质生产力和贮藏力。

 

4基株密度对芽库的影响

 

有关基株密度对芽库影响的研究报道相对较少。张继涛等[5]从不同基株密度下芽库及其所生成子株的数量变化方面对羊草芽库进行了研究。结果表明，相比低密度基株的斑块而言，具有高密度基株斑块，其根茎顶子株密度更高、分蘖节子株密度更高、根茎节子株密度更低、新根茎长度几乎相等，但新根茎长度达到峰值的时间滞后约2个月；相比高密度基株的斑块而言，具有低密度基株斑块，其根茎顶芽、根茎顶子株、根茎节芽、根茎节子株等扩展株更高；具有低密度基株斑块，其根茎顶芽、根茎顶子株扩展株密度更低、占总扩展株数量比例更低。

 

5生殖分配对芽库的影响

 

生殖分配会对羊草种群克隆构件的形态和密度造成影响。张继涛等[5]的研究发现，在有性生殖资源投入高的年份，新根茎数量和根茎长度、密度，以及根茎顶芽、根茎顶子株、根茎节芽、根茎节子株密度减小，差异达极显著水平；分蘖节芽、分蘖节子株密度密度增加，总芽、总子株密度最终为减小，差异达显著水平。此外，高有性生殖资源的投入对芽生长成为地上子株的数量无明显促进作用，高有性生殖资源的投入对分蘖节芽的数量甚至有极显著的抑制作用，因而羊草种群克隆子代数量受生殖分配策略的影响。

 

此外，生殖分配策略也影响着克隆子代输送的距离，且影响强度较高；高生殖资源投入年份的羊草一般采取密集生长的策略，低生殖资源投入的年份羊草一般采取游击生长策略。郭金丽等[11]研究发现，羊草对穗部（其生殖器官）的生物量分配极低，仅为4.26%，而对其营养器官的生物量分配极高，达90%以上；并且虽然羊草地下根茎系统较发达，但其对地下部生物量分配很少，仅约为29.27%，此分配策略证明了羊草营养繁殖能力强而种子繁殖能力弱的观点。李红等[2]也发现，羊草种群将约20%的生物量用于有性生殖生长，但高投入所带来的籽实量却很低，仅2%左右。

 

6展望

 

羊草的营养繁殖占主导地位而种子繁殖占弱势地位。在草原生态系统中，羊草主要以营养繁殖的方式实现种群的繁衍与更新；有性繁殖能力很弱，有性繁殖对种群延续和繁荣作用甚微。虽然羊草有根茎芽和分蘖节芽2种常见的营养繁殖体，但天然种群多以根茎系营养繁殖体为主。

 

未来可从以下几方面进一步开展研究：①生境差异是怎样从细节上影响羊草种群生殖分配的？稳定与波动的生境下生殖生物量有何不同？以不同繁殖构件作为衡量指标所得出的生殖分配结果是否具有差异？②芽碳氮化合物在克隆生长中所起的作用？③光能对羊草芽库的影响？（收稿：2023-02-16）