苗期刈割伤害对春小麦影响的盆栽实验研究
【摘要】 盆栽实验研究了春小麦在苗期(三叶期)受到不同强度刈割伤害(模拟动物的采食)后的补偿作用。结果表明,在保持田间持水量60%和90%两种水分梯度下,春小麦苗期的刈割伤害均可刺激生长,出现生物产量和经济产量的超越补偿,而且受到重度刈割伤害春小麦(E、F)的补偿作用大于受到轻度刈割伤害春小麦(B、D)的补偿作用。这一超越补偿作用是以耗费较多的水分为基础的。
1 引 言
无论在自然生态系统还是农田生态系统中,植物生长的最适宜环境往往很少存在,植物在其生活史中常会遇到各种类型灾害的胁迫。在多数发展中国家,亚适宜环境又是种植农业的唯一生境。了解在这些亚适宜环境中植物的生长、存活和繁殖机制,对于保护物种、解决粮食危机等方面都有重要的意义。灾害过后,在不致死植物的胁迫程度内,随着胁迫的逐渐解除,植物也将逐渐恢复其生长,减少或消除灾害所带来的不利影响。生物各器官之间存在一种内在的协调反馈机制,调节着生物体内的各种代谢活动,使生物体处于一种相对平衡的状态。
如果植物体某一器官受环境的影响而减弱或丧失其功能,则生物体内部具有恢复该器官功能的能力,这种补偿机制是生物保存自身的一种重要机能。Chapin[3]认为植物体具有一个对所有胁迫发生反应的中心系统,该系统是由激素传递并起到平衡植物内养分、水分和激素的功能。本文试以黄土高原半干旱地区的春小麦为研究材料,研究在盆栽实验条件下,春小麦苗期(三叶期)受到不同强度的模拟伤害(刈割)后的补偿效应。
如果植物体某一器官受环境的影响而减弱或丧失其功能,则生物体内部具有恢复该器官功能的能力,这种补偿机制是生物保存自身的一种重要机能。Chapin[3]认为植物体具有一个对所有胁迫发生反应的中心系统,该系统是由激素传递并起到平衡植物内养分、水分和激素的功能。本文试以黄土高原半干旱地区的春小麦为研究材料,研究在盆栽实验条件下,春小麦苗期(三叶期)受到不同强度的模拟伤害(刈割)后的补偿效应。
2 材料与方法
2。1 试验材料
试验采用甘肃省农业科学院定西试验站提供的春小麦8139)-2品种。该品种80年代中期育成,是近年来黄土高原半干旱地区大面积种植的当家品种,具有较高抗逆生产性状。
2。2 试验设计和方法
该试验于1996年在甘肃省农业科学院定西试验站活动遮雨棚中完成。实验采用直径28cm、深35cm的圆柱形塑料桶,每桶装土15kg,土壤取自田间耕作层,过筛并加适量化肥。于4月3日手工点播,深4cm,出苗后每桶定苗25株。全生育期内按设计的水分梯度用称重法加水,保证每个处理的土壤含水量在设计的范围内,每2~ 3d浇水1次。本实验设两个水分梯度,低水分梯度为田间持水量的60%,高水分梯度为田间持水量的90%,试验设计如表1。
刈割处理于苗期(三叶期,5月6日)进行。轻度刈割,剪去小麦地上部分所有叶片的一半面积(C和D);重度刈割,齐地面剪去小麦地上部分的全部叶片(E和F)。生育期内,每次每处理取3桶,每桶取10株,共计30株测定各项生育指标,收获时,每处理取样60株考种。
3 结果与分析
3。1 不同处理的需水量
从刈割处理到收获,在小麦生育的各个阶段,不同处理的小麦需水量不同。收获时,处理C的需水量超出对照A 16。19%,E超出A 9。07%;处理D超出对照B 13。45%,F超出B10。71%(表2)。从刈割处理后小麦的需水量可以看出,刈割处理后的15d时间内,C、E、D、F的需水量均低于各自的对照处理。15d之后,除第二生育期中的F外,受刈割处理小麦的需水量均超出各自的对照。
从受刈割处理小麦的需水量变化可以看出,苗期刈割减少了小麦的叶面积,使其耗水量也减少,在短时间内影响小麦的生长,但同时也刺激了小麦的快速恢复再生长,耗水量也很快增加并超出各自的表2 春小麦各生育期不同处理的需水量(L/盆)对照处理,而且一直持续到收获,为小麦的超越补偿生长奠定了基础。
从受刈割处理小麦的需水量变化可以看出,苗期刈割减少了小麦的叶面积,使其耗水量也减少,在短时间内影响小麦的生长,但同时也刺激了小麦的快速恢复再生长,耗水量也很快增加并超出各自的表2 春小麦各生育期不同处理的需水量(L/盆)对照处理,而且一直持续到收获,为小麦的超越补偿生长奠定了基础。
3。2 刈割对春小麦分蘖的影响
刈割处理1个月后(6月6日)测定各处理的分蘖数,每处理测定3盆,算出每盆和每株平均分蘖数(表3)。低水分条件下,轻度刈割一半叶片的处理C对分蘖没有影响,重度刈割全部叶片的处理E减少小麦的分蘖;高水分条件下,刈割处理可以刺激小麦产生分蘖,且受强度刈割处理F小麦的分蘖数大于受轻度刈割处理D小麦的分蘖数。亦即,刈割处理除去小麦生长顶端中心,去除顶端优势,促进小麦产生分蘖,为小麦初期的快速恢复再生长合成并输送了大量的营养物质。但是,由于小麦主茎的快速恢复再生长抑制了分蘖的生长,使分蘖全部死亡,没有成穗。
3。3 刈割处理对旗叶和倒二叶面积的影响
于6月14日和6月20日分别测定倒二叶和旗叶的面积(表4)。在低水分梯度下,春小麦旗叶和倒二叶叶片长度和宽度均有增加,叶长和叶面积随刈割强度增大而增加。在高水分梯度下,轻度刈割处理D使倒二叶叶宽和旗叶叶长、叶宽及叶面积减小,使倒二叶叶长及叶面积增大;重度刈割处理F,除使倒二叶叶宽减小外,倒二叶叶长、叶面积和旗叶叶长、叶宽及叶面积均有增加。
3。4 刈割处理对小麦根和冠的影响
在小麦生育期内,无论是何种处理,地上和地下部分的生物量都在增加,而不同处理增加的幅度不同(表5)。测定生物量时,每处理破坏性取样3盆,盆中小麦根和土倒入50目尼龙网袋中,用流水冲洗并分捡出小麦根。在低水分梯度下,受轻度刈割处理的小麦C,在半月时间内(5月21日),地上和地下部分的生物量及总生物量超过对照A;而受重度刈割处理的小麦E,直到刈割处理后2个月(7月9日),地上和地下部分的生物量及总生物量才接近对照A。
在高水分梯度下,受轻度刈割处理的小麦D,在1个月时间内(6月6日),地上和地下部分的生物量及总生物量接近对照B;而受重度刈割处理的小麦F,直到刈割处理后2个月(7月9日),地上和地下部分的生物量及总生物量与对照B仍有一些差距。到最后收获考种时,受刈割处理的小麦均出现地上部分生物产量的超越补偿(表6)。
在高水分梯度下,受轻度刈割处理的小麦D,在1个月时间内(6月6日),地上和地下部分的生物量及总生物量接近对照B;而受重度刈割处理的小麦F,直到刈割处理后2个月(7月9日),地上和地下部分的生物量及总生物量与对照B仍有一些差距。到最后收获考种时,受刈割处理的小麦均出现地上部分生物产量的超越补偿(表6)。
3。5 刈割处理对小麦产量的影响
各种处理的结果最终都表现在作物的产量上。于8月6日收获考种,每盆取20株,每处理3盆共60株。两种水分梯度下,株高、穗下节间长、有效小穗数、穗子粒总数、植株总重、穗子粒总重均出现超越补偿,且随刈割强度增大而增大。单粒重,除处理C外,受刈割伤害的小麦均低于各自的对照处理(表6)。由此可看出,受刈割伤害的小麦产量的超越补偿是依赖于穗粒数和穗粒重,而不是单粒重。对于刈割伤害后小麦单粒重的减少要做慎重的解释,由于最后收获考种是同时取样的,而刈割处理使小麦生育期延长,小麦成熟度未必一致。
3。6 小麦不同生长阶段的需水量
蒸腾系数或需水量是作物制造1g干物质所需的水分量。蒸腾系数越大,作物利用水分的效率越低。表7是盆栽小麦受刈割处理后的蒸腾系数,干物质包含作物根和冠层的生物量。在两种水分梯度下,受刈割处理小麦的蒸腾系数于不同生长阶段均小于各自的对照。由于受刈割处理小麦水分利用效率较高,也为出现产量的超补偿奠定了基础。
在自然界中,有各种各样的灾害影响作物的生长。根据植物的适合度、种子产量和生物量,可将植物的补偿效应分为3类:不足补偿、等量补偿和超越补偿[1]。Belsky[2]认为,植物受灾害后的快速恢复再生长是植物为了减少所有类型灾害所带来的负效应的进化对策,而不是由于食草动物采食植物地上部分器官来增大植物适合度的对策。植物受动物采食后的补偿作用具有可塑性且可随所在的环境而变化,取决于植物与环境的相互作用,亦即取决于生物自身的因素和外部环境的非生物因素[4~ 6];植物也具有形态、生理生化和进化方面的补偿作用机制[5,7]。
本文用盆栽实验研究春小麦在苗期受到不同强度刈割伤害(模拟动物的采食)后的补偿作用。在保持土壤含水量不变的条件下,苗期(三叶期)的刈割伤害可以刺激小麦的生长,出现生物产量和经济产量的超越补偿。受到不同强度刈割伤害的春小麦均出现生物产量和经济产量的超越补偿作用,而且受重度刈割伤害春小麦(E、F)的补偿效应高于受轻度刈割伤害春小麦(B、D)的补偿效应,但这一超越补偿效应是以耗费较多的水分(和养分)为基础和代价的,同时也与水分的利用效率较高有关。
为大田作物受到伤害之后的水肥管理提供一定的理论依据,把伤害造成的损失降低到最低限度。至于对受到不同强度刈割伤害的春小麦灌溉相同量的水分是否也会出现超越补偿作用,还有待于进一步研究。
为大田作物受到伤害之后的水肥管理提供一定的理论依据,把伤害造成的损失降低到最低限度。至于对受到不同强度刈割伤害的春小麦灌溉相同量的水分是否也会出现超越补偿作用,还有待于进一步研究。